La anafase es la etapa de la mitosis en la que las cromátidas hermanas de cada cromosoma duplicado pierden su unión y se desplazan hacia polos opuestos de la célula. Este proceso constituye una fase decisiva de la división celular porque transforma la organización cromosómica establecida durante la metafase en una distribución física del material genético entre las futuras células hijas. Aunque tradicionalmente se describe como la separación de los cromosomas en el centrómero, el mecanismo molecular es más específico: la cohesión que mantiene unidas las cromátidas hermanas se elimina mediante procesos regulados, lo que permite que cada cromátida se comporte como un cromosoma independiente y sea transportada hacia uno de los polos del huso mitótico. Esta separación debe producirse de manera coordinada para conservar, en condiciones normales, el número y la integridad de los cromosomas de la célula original en sus descendientes.
Durante la fase previa, cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas que contienen copias prácticamente idénticas del ácido desoxirribonucleico generado durante la replicación. Estas cromátidas permanecen asociadas gracias, principalmente, al complejo proteico cohesina, que establece y mantiene la cohesión entre las copias duplicadas hasta el momento apropiado de la división. Esta unión es indispensable porque evita que las cromátidas se separen prematuramente y contribuye a que sus cinetocoros puedan establecer conexiones con microtúbulos procedentes de polos opuestos del huso mitótico. De este modo, la cohesión no solo mantiene juntas las copias del material genético, sino que también favorece la correcta orientación cromosómica y la generación de las condiciones mecánicas necesarias para una segregación ordenada.
El inicio de la anafase depende de una transición bioquímica regulada. Cuando el sistema de vigilancia del huso mitótico determina que las condiciones de unión cromosómica son adecuadas, se activa el complejo promotor de la anafase o ciclosoma, una maquinaria molecular que favorece la degradación de proteínas reguladoras mediante ubiquitinación. Entre sus objetivos se encuentra la securina, proteína que inhibe la actividad de la separasa. La degradación de la securina permite que esta proteasa actúe sobre una subunidad específica de la cohesina, denominada Scc1 en numerosos organismos, también conocida como RAD21 en vertebrados. La escisión de esta subunidad compromete la integridad funcional del complejo de cohesión y permite que las cromátidas hermanas se separen. La coordinación de estos acontecimientos impide que la separación comience antes de tiempo, ya que una activación prematura de la separasa puede favorecer errores de segregación y alterar la distribución del material genético.
La separación de las cromátidas hermanas ocurre en la región centromérica, donde se localiza una parte importante de los mecanismos que coordinan la cohesión y la unión con el huso mitótico. Sin embargo, no debe interpretarse que el centrómero se divide por sí mismo como si fuera una estructura que cortara físicamente las cromátidas. La separación se produce porque la eliminación de la cohesión permite que las dos cromátidas, que hasta ese momento permanecían asociadas, dejen de estar unidas entre sí. Cada una conserva su propia molécula de ácido desoxirribonucleico y sus estructuras cromosómicas correspondientes, por lo que pasa a considerarse un cromosoma hijo independiente. Esta distinción es importante para comprender que la transformación de una cromátida en un cromosoma independiente es consecuencia de la pérdida de cohesión, y no de la duplicación del material genético durante la anafase.
Una vez que las cromátidas hermanas se separan, sus desplazamientos hacia los polos opuestos dependen de la actividad del huso mitótico, constituido principalmente por microtúbulos y proteínas asociadas. Los microtúbulos que se unen a los cinetocoros forman las fibras cinetocóricas, mediante las cuales se transmiten fuerzas que contribuyen al movimiento de los cromosomas. La dinámica de estas fibras permite que los cromosomas se desplacen hacia los polos a medida que los microtúbulos se acortan, aunque la contribución relativa de la despolimerización en los cinetocoros y en los polos varía entre organismos y tipos celulares. El movimiento resultante no depende exclusivamente de un mecanismo de tracción aislado, sino de la interacción entre la dinámica de los microtúbulos, las proteínas que se asocian con ellos y las propiedades mecánicas de las uniones entre los cinetocoros y el huso.
Durante la anafase se distinguen dos componentes del movimiento cromosómico. La anafase A corresponde al desplazamiento de los cromosomas hacia los polos del huso mitótico, asociado principalmente con cambios en la longitud y la dinámica de los microtúbulos cinetocóricos. La anafase B corresponde al alejamiento progresivo de los polos entre sí, como consecuencia de la elongación del huso mitótico. Este segundo proceso puede implicar el deslizamiento de microtúbulos interpolares superpuestos, la acción de proteínas motoras y las fuerzas ejercidas desde la corteza celular sobre los microtúbulos astrales. Aunque ambos mecanismos contribuyen a la separación del material genético, su importancia relativa y su secuencia temporal dependen del organismo y del tipo celular. En numerosas células, los dos movimientos ocurren de manera simultánea, mientras que en otras pueden distinguirse fases temporalmente sucesivas.
El desplazamiento hacia polos opuestos tiene una consecuencia fundamental: permite que cada futura célula hija reciba una copia de cada cromosoma que debía distribuirse durante la mitosis. Para lograrlo, las cromátidas hermanas deben haberse orientado correctamente durante la metafase y sus uniones con los microtúbulos deben mantenerse funcionales después de la separación. La coordinación entre la eliminación de la cohesión y la actividad del huso es, por tanto, esencial para evitar que los cromosomas queden rezagados, se distribuyan de manera desigual o no alcancen adecuadamente los polos. Cuando estos mecanismos fallan, pueden generarse células con un número anormal de cromosomas, fenómeno conocido como aneuploidía. La importancia de la anafase reside así no solo en el movimiento visible de los cromosomas, sino también en la precisión con la que se ejecuta la distribución del genoma duplicado.
La anafase representa la transición en la que la cohesión entre las cromátidas hermanas se elimina de forma regulada, cada cromátida adquiere la condición de cromosoma independiente y el huso mitótico dirige su desplazamiento hacia uno de los polos celulares. Estos acontecimientos conectan la replicación del material genético, la organización cromosómica de la metafase y la distribución final de los cromosomas entre las células hijas. La separación molecular de las cromátidas, la generación de fuerzas mecánicas y la coordinación temporal de ambos procesos permiten explicar por qué esta etapa es indispensable para la transmisión ordenada de la información genética durante la división celular.
FUENTE Y BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA:
- Asbury, C. L. (2017). Anaphase A: Disassembling microtubules move chromosomes toward spindle poles. Biology, 6(1), Article 15. https://doi.org/10.3390/biology6010015
- Konecna, M., Abbasi Sani, S., & Anger, M. (2023). Separase and roads to disengage sister chromatids during anaphase. International Journal of Molecular Sciences, 24(5), Article 4604. https://doi.org/10.3390/ijms24054604
- Lee, J. Y., & Orr-Weaver, T. L. (2001). The molecular basis of sister-chromatid cohesion. Annual Review of Cell and Developmental Biology, 17, 753–777. https://doi.org/10.1146/annurev.cellbio.17.1.753
- Oliveira, R. A., & Nasmyth, K. (2010). Getting through anaphase: Splitting the sisters and beyond. Biochemical Society Transactions, 38(6), 1639–1644. https://doi.org/10.1042/BST0381639
- Scholey, J. M., Civelekoglu-Scholey, G., & Brust-Mascher, I. (2016). Anaphase B. Biology, 5(4), Article 51. https://doi.org/10.3390/biology5040051
- Uhlmann, F. (2001). Secured cutting: Controlling separase at the metaphase to anaphase transition. EMBO Reports, 2(6), 487–492. https://doi.org/10.1093/embo-reports/kve113
- Walker, D. L., & Tóth, A. (2008). Sister chromatid cohesion: A simple concept with a complex reality. Annual Review of Cell and Developmental Biology, 24, 105–129. https://doi.org/10.1146/annurev.cellbio.24.110707.175350
